Почвенные ресурсы - Ярослав Кулико

В естественных почвенных скважинах живут многие группы микрофауны (размеры от 0,1 до 2–3 мм), из которых надо особо выделить панцирных клещей, или орибатид (паукообразные), и ногохвосток (низшие насекомые). Они являются наиболее активными разрушителями растительных остатков среди организмов почвенной микрофауны. Плотность орибатид и ногохвосток достигает десятков – сотен тысяч, иногда миллионов особей на 1 м2 почвы. Неудивительно, что роль этих организмов в жизни почвы трудно переоценить.

Исключительная роль в почвообразовательных процессах дождевых червей была показана еще Ч. Дарвином. Будучи влаголюбивыми организмами, они многочисленны в зоне широколиственных лесов, а в степной зоне – в поймах рек, на орошаемых землях, участках, занятых древесно-кустарниковой растительностью. В наиболее благоприятных местах (чаще это широколиственные леса) численность червей достигает 500–800, а биомасса – 290 г/м2. В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей опада и другой органики, которой они питаются. В широколиственных лесах черви ежегодно возвращают в почву азота около 100 кг/га. Они стимулируют развитие микроорганизмов. Скорость разложения дубовой подстилки в отсутствии земляных червей замедляется в 3-10 раз в зависимости от времени года. Сама почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Кроме того, дождевые черви перемешивают слои почвы, а их многочисленные ходы способствуют проникновению в почву и равномерному распределению в ней воды и воздуха, что особенно важно на тяжелых почвах. По ходам червей в более глубокие слои проникают корни растений. Доказано, что во многих районах урожайность сельскохозяйственных культур зависит от численности дождевых червей в почве.

Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообразовательных процессах играют диплоподы (кивсяки). Они многочисленны как на открытых степных равнинах, так и в лесной зоне. Их биомасса достигает 100–200 кг/га. Питаются кивсяки исключительно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листовой опад и способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы.

Наземные брюхоногие моллюски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев, валежника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах они съедают до 40 % годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в лесах и горных лугах, где они достигают высокой численности. В пронизанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллюски концентрируются до 120 экз. на 25 см2.

В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концентрируются наземные подстилочные мокрицы. Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину.

Жизненные процессы 98 % видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой. Как взрослые насекомые, так и личинки являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численности и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важную роль в этом процессе

(особенно на участках с древесной растительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и некоторых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усваивают 30–40 % от потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение органического вещества, клеточной структуры растительного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микроорганизмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5–4 раза, а мертвой травы на полях – в 6–9 раз больше, чем без участия животных (насекомых, дождевых червей, панцирных клещей и др.). В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается до 13 т/га только дубовой и до 15 т/га всей подстилки. В почве «тонкие» химические процессы зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества, энергии в системе растения – почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозвоночных.

Многие почвенные животные являются эффективными индикаторами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использование животных для зоологической индикации почв. Под влиянием антропогенных факторов, в частности распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дождевых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов в несколько раз меньше, чем в естественных биотопах.

5.2. Микрофлора

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Однако из всех известных сред обитания наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы, в 1 г которых может находиться до 10 млрд микробов и более.

Несмотря на то, что средний вес бактериальной клетки составляет всего 7–9 10-14 г, их живая биомасса в почве на площади 1 га составляет 2–5 т.

Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков тонн на 1 га, причем на долю грибов приходится от 88 до 99 % биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1-12 %. Доля живого мицелия – от 50 % в нижних горизонтах до 85 % в подстилке. Жизнеспособность спор составляет 70-100 %.

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли.

Бактерии – мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т. д.).

Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прокариотам (доядерным) – самой древней форме жизни на Земле. Клетки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной.

Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд бактерий, в 1 г чернозема может находиться свыше 10 млрд бактерий.

Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий крайне неопределенна и составляет 10 000-1 000 000 видов. Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает разнообразие многих свободно-живущих форм бактерий лишь на групповом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т. д.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий (Eubacteriaea). Это, как правило, безъядерные одноклеточные организмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают подвижностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболочку, а сами бактерии – различную форму: круглую (кокки), палочковидную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относятся бактерии рода Bacillus – подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseudomonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям относятся вибрионы (р. Vibrio, р. Spirillum, р. Spirochaetta).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.