Достающее звено. Книга 2. Люди - Станислав Дробышевский

Между прочим, P. robustus был вторым описанным видом австралопитеков. Первый череп – TM 1517 – 8 июня 1938 года нашел школьник Г. Тербланч – и успел вышибить ему несколько зубов булыжником. Слава прогрессу, к месту экзекуции вовремя подоспел Р. Брум, выменявший бесценное сокровище за пять шоколадок. В том же году он описал новый вид (Broom, 1938). Вслед за этим находки пошли косяками – можно вспомнить более-менее целые черепа SK 46, SK 47, SK 48, SK 79, DNH 7, TM 1517, SK 11, но есть и другие.

Череп робустусов не так массивен, как у бойсовцев (по справедливости робустусами – “мощными” – надо было бы назвать именно восточноафриканских парантропов, но история открытий сложилась так, как сложилась), но тоже немаленький. Сагиттальный и затылочный гребни вполне выражены, надбровье умеренное. Лоб резко скошен и сужен до маленького треугольника между сходящимися височными линиями. Лицевой отдел P. robustus выступает вперед больше, чем у P. boisei, но все же намного слабее, чем у грацильных предков. Лицо уплощено сильнее, нежели у восточноафриканских родственников, скулы резко развернуты вперед; небо глубже, чем у P. boisei. Скуловые дуги развернуты не так размашисто, как у P. boisei, по бокам они спрямлены и параллельны мозговой коробке, а не выпуклы вбок. Характернейшая черта робустусов – “передние лицевые валики”, такие же, как у африканусов, но широкие и иногда раздвоенные; ими же южноафриканские парантропы отличаются от восточноафриканских (среди коих подобным украшением – и то очень слабо развитым – может похвалиться лишь KNM-ER 732).

Резцы и клыки робустусов очень маленькие, а премоляры и моляры заметно увеличены, хотя и не достигают рекордов бойсовцев. Специфично для южноафриканских парантропов удвоение корней на всех премолярах, а на вторых верхних – даже утроение.

Посткраниальный скелет робустусов известен лучше, чем для восточноафриканских парантропов. На удивление, он не слишком отличается от типичного для “ранних Homo”, в большинстве случаев их останки почти неразличимы. Впрочем, это не значит, что кости парантропов аналогичны современным человеческим, в них хватает обезьяньих черт, хотя выраженных в меньшей степени, чем у грацильных австралопитеков. В частности, нижний конец лучевой кости был сильно изогнут, но не имел специализаций к “костяшкохождению”. Кисть робустусов была чрезвычайно прогрессивной – с седловидным первым запястно-пястным суставом, расширенными головками концевых фаланг, приостренными выростами-остеофитами на этих головках. Все эти черты входят в комплекс трудовой кисти (хотя и необязательно говорят об изготовлении орудий, так как остеофиты, например, встречаются иногда и у павианов).

Интересен таз робустусов, так как он сочетает явные черты прямохождения со специфическими особенностями. В частности, он был очень широким, седалищный бугор – маленьким и узким, далеко отстоящим от вертлужной впадины. Длинные кости ног и стопа парантропов в целом скорее человеческие.

Несмотря на гордое название “мощные”, робустусы имели не такие уж гигантские размеры – рост 1,1–1,3 м и вес 30–43, максимум 53 кг. Самцы превосходили самок, как это водится у приматов, но не чрезмерно.

Систематика южноафриканских парантропов не так проста. Первый череп из Кромдраая, как уже было сказано, был описан под названием Paranthropus robustus, но позже в Сварткрансе обнаружилось намного больше останков, кои показались крупнее и массивнее кромдраайских. Посему Р. Брум и Дж. Робинсон описали новый вид – парантроп крупнозубый Paranthropus crassidens. Голотипом послужила нижняя челюсть SK 6 действительно впечатляющих размеров (Broom, 1949). Отличием от робустуса были названы бóльшие размеры зубов. В последующем самостоятельность двух видов южноафриканских парантропов долго и с чувством обсуждалась. Все же различия выборок из Кромдраая и Сварткранса слишком незначительны для признания валидности двух видов, так что ныне термин Paranthropus crassidens вспоминают только при изложении истории антропологии.

Гораздо актуальнее проблема единства или независимости происхождения (говоря по-умному, монофилии или полифилии) восточно- и южноафриканских массивных австралопитеков. С одной стороны, условно-синхронное появление двух специализированных по зубо-челюстной системе, схожих по строению неба и альвеолярной дуги видов в двух не слишком изолированных регионах Африки вроде бы подразумевает общего предка, а различия могут быть списаны на географическую удаленность (в очередной раз уместно вспомнить павианов). С другой стороны, по морфологии вырисовываются две довольно четкие и независимые линии: одна от A. afarensis через P. aethiopicus к P. boisei, а другая – от A. africanus через массивных A. africanus к P. robustus. В пользу самостоятельного возникновения южноафриканских парантропов можно привести целый ряд аргументов: общую конфигурацию лица, глазниц, межглазничного пространства, скуловых дуг, “передние лицевые валики”, форму верхнего края чешуи височной кости, рисунок швов на черепе, строение лучевой кости – по всем этим и некоторым другим особенностям робустусы похожи на африканусов и отличаются от восточноафриканских австралопитеков. Кроме прочего, новейшие изыскания показали, что робустусы и бойсовцы придерживались совершенно различных диет и вели, вероятно, весьма несхожий образ жизни. Но если парантропы Восточной и Южной Африки появились из разных грацильных видов, можно ли относить их к одному роду? Это вопрос вопросов систематики! Хорошо “объединителям” – они валят и грацильных, и массивных австралопитеков в один род Australopithecus, а то и Homo, и горя не знают. Но тяжка доля “дробителя”. Благо великие антропологи прошлого снабдили нас избытком альтернативных названий, из которых можно выбрать любое удобное сочетание. Например, первый восточноафриканский массивный австралопитек OH-5 был первоначально описан Л. Лики как Zinjanthropus boisei – зинджантроп, так отчего же не пользоваться столь звучным именем? Тогда парантроп эфиопский должен зваться вовсе не парантропом, а Zinjanthropus aethiopicus.

Но стоит укрепиться позициям “дробителей”, как обязательно находится знаток с хитрым статистическим методом, который как дважды два показывает, что P. robustus и P. boisei различаются вообще только на уровне подвидов, а не видов, не говоря уж о родах, а их отличия сопоставимы с разницей подвидов шимпанзе Pan troglodytes troglodytes и Pan troglodytes schweinfurthii, но недотягивают до масштаба Pan troglodytes – Pan paniscus (например: Thackeray et Prat, 2009). Так и колеблются таксономические весы; будущим поколениям антропологов еще явно есть чем заняться.

В южноафриканском местонахождении Кромдраай найдена плечевая кость попугая-неразлучника. В этих же слоях обнаружены и кости парантропов. А большинство неразлучников живут в довольно лесистой местности, где гнездятся в дуплах. Из этого был сделан вывод, что экосистемы плейстоценового Кромдраая представляли собой сильно облесенные или даже покрытые настоящим лесом долины (Stidham, 2009). Однако не все так просто (Perrin, 2011). Кость из Кромдраая очень мала, а самые короткокрылые виды неразлучников живут как раз в самых открытых местообитаниях, тогда как лесные длиннокрылы. К тому же современные неразлучники той же области – самые зерноядные или даже траво-семеноядные из всех, но не фруктоядные (что было бы логично, будь их предки лесными), а гнездятся хоть и в дуплах, но не лесных деревьев. Такие вот вещи приходится знать и учитывать антропологам! И пусть после этого кто-нибудь скажет, что антропология скучна, потому что зациклена на одном виде.

В еще более глобальной перспективе неочевидно решение проблемы родового единства австралопитеков и парантропов. В первой половине XX века антропологи были склонны выделять все новые и новые роды, во второй – объединять их воедино, а ныне одновременно существуют два подхода: склонные к морфологическому анализу исследователи признают валидность Paranthropus, а сторонники коннексии палеонтологических и генетических данных указывают, что коли неочевидна даже родовая самостоятельность шимпанзе и человека, то что уж говорить об австралопитеках с парантропами. Надежды на сохранность ископаемой ДНК австралопитеков нет – слишком много времени прошло, так что решение за разработкой новых методик, в том числе за пониманием принципов формирования фенотипа на основе генотипа и отсюда – реконструкции генов австралопитеков по ископаемым костям. Пока это фантастика, но вся биология последних 150 лет – беспрерывный прорыв в неведомые области, дающий все новые и новые возможности. Так не будем же пессимистами!

Хороший пример торжества научного прогресса – исследование соотношения изотопов стронция 87Sr/86Sr в эмали восьми зубов африканусов и одиннадцати робустусов из Стеркфонтейна и Сварткранса (Copeland et al., 2011). Дело в том, что стронций накапливается в эмали только во время роста зуба, то есть в детстве, а соотношение изотопов резко меняется от местности к местности. Сравнивая стронций в зубе с типичным для места обнаружения, можно понять, какой индивид родился тут, а какой пришел сюда издалека. Так как для обоих видов характерен довольно существенный половой диморфизм, то по размерам зубов возможно прикинуть, кто самец, а кто самка. Выявилось весьма показательное распределение: среди A. africanus три самца местные, а неместных вовсе нет, три самки местные и две неместные; среди P. robustus пять самцов местных и лишь один неместный, две самки местные и три неместные. Иначе говоря, половина самок пришли извне, но лишь один самец оказался приблудным (кстати, очень большой), тогда как все прочие всю жизнь прожили там же, где родились. Такое поведение называется самцовой филопатрией (а это даже круче, чем патриотизм!), оно типично для шимпанзе и многих групп людей. Гориллы же кочуют или остаются на родине независимо от пола.