Наземные и морские экосистемы - Коллектив авторов

Рис. 2. Распределение льдов по размерным группам в период исследований

Таблица 1. Толщина снега и льда в перид наблюдений экспедиций ПАЛЭКС (2007–2009 гг.)

Величины солености отражают типичное вертикальное распределение, характерное для солености сезонного льда в пределах 5–8 ‰ по всей толще в группе 180–200 см и многолетнего льда в группе 240–300 см от значений 0,1–0,5 ‰ в верхних и до 2–3 ‰ в нижних слоях (рис. 3). Содержание минеральных форм кремния и фосфора существенно увеличилось в верхнем 30–40 см слое, что, вероятно, связано с особенностями физических и химических процессов формирования льда в последние годы, когда наблюдается интенсивное таяние ледового покрова (рис. 4). Гидрофизические характеристики поверхностной арктической водной массы заметно изменились за период наблюдений 2007–2009 гг.: соленость в водном слое 40–50 м уменьшилась на 2,5 ‰, а температура увеличилась на 0.2 °С (рис. 5), что свидетельствует о распреснении и потеплении верхнего слоя океана за последние три года, вероятно, из-за наблюдаемого таяния морского льда в центральных районах СЛО.

Рис. 3. Вертикальные профили солености в толще льда

Рис. 4. Вертикальное распределение биогенных элементов в толще льда

Рис. 5. Гидрофизическая структура водной толщи в 2007–2009 гг.

В 2007 г. состав флоры морского льда включал 62 вида водорослей из 3-х отделов, в том числе 51 диатомовых (табл. 2); наиболее разнообразные – роды Thalassiosira (8), Navicula (7), Nitzschia (6) и Chaetoceros (5 видов). Численность клеток водорослей составляла 103–104 клеток в литре, среди них преобладали Nitzschia frigida, N. polaris и Fragilariopsis cylindrus. В 2008 г. в пробах льда было обнаружено 45 видов водорослей из 3-х отделов, в том числе 27 диатомовых. Наиболее разнообразные – роды Chaetoceros (8 видов) и Nitzschia (5). Численность водорослей, среди которых доминировали Rhizosolenia hebetata f. semispinа и Cylindrotheca closterium, составляла 102–104 клеток в литре. В 2009 г. всего был идентифицирован 31 вид из трех отделов. Интересно отметить, что в пробах льда 2009 г. в массе были представлены планктонные формы, характерные для весеннего (частично даже для летнего!) «цветения»: виды родов Pseudo-nitzschia, Nitzschia, Chaetoceros и Thalassiosira. Только виды Fossula arctica, Navicula spp., Fragilariopsis cylindrus, Cylindrotheca closterium и Entomoneis paludosa var. hyperborea относятся к ледовым и планкто-ледовым формам. Весьма любопытно также нахождение мощных включений диатомовых в толще льда, придающих ледовому слою бурую окраску (рис. 6). Положение слоев было различным: в первом случае на расстоянии 30–40 см от верхней (снежной) поверхности льда толщиной 198 см, а во втором, напротив, в 30–40 см от нижней (морской) поверхности льда, толщина которого достигала 200 см. Образование таких слоев во льду, на наш взгляд, происходит следующим образом: толщина остаточного после летнего таяния льда составляла в первом случае 30–40 см, а во втором – около 140–160 см. В период осенней стадии сукцессии водорослей последние могли активно развиваться на нижней морской поверхности льда, что привело к образованию мощного бурого слоя. Как известно, лед растет снизу, поэтому зимой на этот (старый) лед нарастают новые слои, и диатомовые водоросли оказываются включенными (вмерзшими) в его толщу. Существенная разница в численности диатомовых в пробах свидетельствует о неоднородности и случайности сложившихся условий консервации водорослей.

Рис. 6. Диатомовые водоросли в ледовом керне

Обращает на себя внимание заметное уменьшение количества видов за время наблюдений: 62 вида в 2007 г., 45 в 2008 г. и 31 в 2009 г., т. е. разнообразие ледовой флоры уменьшилось за этот период вдвое (табл. 2). Заметно обеднение таксономического состава водорослей: из 62 видов, идентифицированных в 2007 г., только 17 видов являются общими со списком 2008 г. и 9 видов со списком 2009 г. Кроме того, в каждом из исследованных фитоценозов доминируют различные виды: так, в ледовом фитоценозе 2007 г. по численности клеток доминировали Nitzschia frigida, N. polaris и Fragilariopsis cylindrus, в 2008 г. – Rhizosolenia hebetata f. semispinа и Cylindrotheca closterium, а в 2009 г. – Fossula arctica. Отмечено также возрастающая роль динофитовых водорослей.

Таблица 2 (часть 1). Встречаемость видов ледовых водорослей в сборах ПАЛЭКС 2007, 2008 и 2009 гг.

Таблица 2 (часть 2). Встречаемость видов ледовых водорослей в сборах ПАЛЭКС 2007, 2008 и 2009 гг.

Ледовая фауна, обитающая в межкристаллических пространствах, главным образом, в нижних слоях льда, оказалась поразительно бедной: в большинстве просмотренных проб, собранных в период 2007–2009 гг., были отмечены только отдельные особи коловраток (Rotatoria), а такие характерные виды криоинтерстициального биоценоза, как нематоды, турбеллярии, молодь амфипод, копепод, встречавшиеся обильно ранее в центральных районах СЛО, в исследуемый период не были встречены ни разу. Аналогично бедна криопелагическая фауна, связанная с обитанием на нижней (морской) поверхности льда: в пробах, собранных во время водолазных работ подо льдом в период дрейфа ПАЛЭКС в апреле 2007, 2008 и 2009 гг. были идентифицированы молодь амфиподы Apherusa glacialis и единичные особи Oithona similis и Calanus glacialis.

В планктоне, собранном в апреле 2007 г., идентифицировано 25 таксонов, из которых 13 видов приходится на отряд Copepoda. Данные по соотношению численности доминирующих видов зоопланктона (Сalanus glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Scaphocalanus magnus, S. longicornis, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Eukrohnia hamata) показывают, что межвидовое соотношение сохраняется на всех станциях, но общая численность в слое 0–300 м различается значительно, что может быть связано с пространственной неоднородностью в распределении зоопланктона по глубине. Данные по слою 0–50 м показывают, что в это время года в поверхностной арктической водной массе доминирует только один вид – Oithona similis (рис. 7). В планктоне ПАЛЭКС-2009 идентифицировано 32 таксона, из которых по численности в слое 0–300 м доминируют Сalanus glacialis, C. hyperboreus, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Spinocalanus longicornis, Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Oncaea notopus. Фауна в слое 0–50 м бедна как по видовому составу, так и по численности: в это время года в поверхностной арктической водной массе доминирует только один вид – Oithona similis, другие виды – Сalanus glacialis, Metridia longa, Microcalanus pygmaeus, Paraeuchaeta glacialis – встречены здесь в единичных экземплярах. Отмечено высокое сходство по численности и видовому составу зоопланктона и криопелагической фауны в сборах 2007 и 2008 гг.

Рис. 7. Видовой состав планктона в поверхностном слое. Численность особей доминирующих видов. Обозначения: Calanus glaciais (C.gl.), Calanus hyperboreus (C. hyp.),Metridia longa (M. lon.), Pseudocalanus minitus (P. min.), Scaphocalanus magnus (Sc. mag.), Spinocalanus longicornis (Sp. lon.), Microcalanus pygmaeus (M. pig.), Oithona simillus (O. sim.), Eukrohnia hamata (E. ham.)

Исследованиями в последнее десятилетие выявлено заметное изменение качественного и количественного состава биоты морского льда в СЛО по сравнению с составом в середине 70-х годов прошлого столетия. Так, общий список ледовых водорослей, идентифицированных за период 1975–1981 гг., насчитывает 171 вид (Мельников, 1989), в целом для Арктики известно около 570 таксонов только диатомовых водорослей (Ильяш, Житина, 2009), а по наблюдениям в период 2007–2009 гг. выявлено около 60 видов. Преобладание морских диатомовых водорослей было важной особенностью фитоценоза морских льдов в 70-е годы, а в последнее десятилетие их доминирование заметно снижается и возрастает роль других групп. Изменился также и состав ледовой фауны. Такие массовые представители простейших и беспозвоночных, как фораминиферы, тинтинниды, клещи, нематоды, турбеллярии, коловратки, копеподы и амфиподы, связанные с обитанием в толще льда в 70-е годы (Мельников, 1989), в последнее десятилетие встречаются редко или в виде отдельных фрагментов тел этих организмов. Чтобы понять причины выявленных различий, необходимо рассмотреть особенности состава и динамики современного ледового покрова СЛО, а также особенности формирования и функционирования экосистемы многолетнего и сезонного льда.

В середине 70-х годов прошлого века площадь морского льда в СЛО в момент его максимального развития составляла 8,43 млн км2 (Атлас океанов, 1980), и по данным спутниковых наблюдений в 1973–1976 гг. не наблюдалось заметных межгодовых колебаний (Carsey, 1982; NASA, 1987). С начала 80-х в Арктике наблюдается потепление и, как следствие, сокращение площади льда, которое особенно заметно в последнее десятилетие: 7 млн км2 в 2000 г., 5,32 млн км2 в 2005 г. и 4,14 млн км2 в 2007 г. (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html). Приведенные данные отражают площадь льда, остающегося после летнего таяния на акватории океана (сентябрь). Наиболее устойчивой частью ледового покрова являются многолетние льды, поэтому величина 4,14 млн км2 отражает площадь именно многолетнего льда, пережившего активное летнее таяние 2007 г. Если в 70-е годы площадь многолетнего льда в зимний период составляла 70–80 % площади СЛО (Захаров, 1981), то в феврале 2008 г. только 30 %, что на 10 % менее, чем в 2007 г. При этом остаточный лед становится моложе: с середины до конца 80-х, более 20 % арктического морского льда было старше 8 лет, а в феврале 2008 только 6 % льда имело возраст 6 лет (http://nsidc.org/data/seaice_index/n_plot.html). Приводимые здесь данные о сокращении площади морского ледового покрова не означают, что ледовый покров полностью исчезает. Речь идет только об уменьшении площади многолетнего льда, которое приводит к увеличению площади открытой воды, где формируются сезонные льды в зимний период, т. е. в настоящее время идет динамичный процесс перестроения в составе морского ледяного покрова СЛО с доминирования многолетних на доминирование сезонных льдов, физические и биологические характеристики которых принципиально различаются.