Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Дальше мы исследовали предел раздражаемости слухового аппарата высокими тонами. Как при помощи гальтоновского свистка (опыты В. А. Бурмакина), так и при помощи прибора с чистыми тонами (опыты Л. А. Андреева) оказалось, что собака продолжает раздражаться такими высокими тонами, которых человек уже не слышит. И эта разница идет довольно далеко. Было интересно видеть, как собака резко и точно реагировала на звуки, которые для нас не существовали.

Затем были испытаны дифференцировки тембра тонов и места звуков, но на тонкости этих дифференцировок мы не настаивали.

В этом же ряду опытов можно поставить испытание звуков, где суть дела была, однако, не в самых звуках, а в промежутках времени между этими звуками, именно исследование дифференцирования различной частоты ударов метронома. Дифференцировки на различную частоту ударов метронома образуются очень легко. Но представляет интерес предел такой дифференцировки. Этот предел оказался очень тонким, недоступным для человека, именно: отличаются очень точно и при больших промежутках времени 100 ударов в минуту от 96.

Меньшее число испытаний пришлось в наших работах на кожные анализаторы, как на механический, так и термический. Прежде всего испытывалась дифференцировка по месту, локализация. Она, конечно, оказалась, но не исследовалась на ее тонкость, ее предел. Затем отдифференцировывались различные формы механического раздражения: чесание, надавливание гладкой и шероховатой поверхностью, покалывание притупленными штифтиками при их различном расположении, чесание в различных направлениях. Также определялись дифференцировки градусов температуры.

Хотя химический носовой прибор собаки является совершеннейшим из ее анализаторов, однако исследование его у нас остается и до сих пор самым скудным, конечно, по методическим основаниям. С запахами трудно или невозможно, по крайней мере сейчас, так точно и определенно оперировать, как со всякими другими раздражителями. Нельзя точно ограничить их действие во времени, и нет ни субъективного, ни объективного критерия их наличности или отсутствия, что касается их следов. Поэтому мы ограничились немногими опытами. Отличались друг от друга разные запахи: камфоры, ванилина и т. д. Из одних делались пищевые условные раздражители, из других – кислотные; из одних – положительные условные раздражители, из других – тормозные. Испытывался анализ смеси запахов, когда к ней прибавлялся новый запах.

Наконец, мы собрали некоторый материал относительно ротового химического анализатора. Тут дело принимает у нас несколько иной вид, так как оба наших обычных безусловных рефлекса относятся именно к вкусовому анализатору. Чтобы быть в одинаковом положении с изучением других анализаторов, следовало бы иметь безусловный раздражитель, принадлежащий к тому или другому из этих анализаторов, а химические раздражения полости рта применять в качестве условных. Мы таких опытов не делали, а заменили их до известной степени другой формой опытов: взаимодействием, задерживанием одного другим, условных рефлексов, образованных на разные пищевые и отвергаемые вещества (мясной порошок, сухарный порошок, сахар, сыр, кислота, сода и т. д.). Вот пример таких опытов из работы Я. Е. Егорова. Механическое раздражение кожи – условный раздражитель, связанный с едой мясо-сухарного порошка; вертящийся предмет – условный раздражитель, связанный с едой голландского сыра.

«Процесс, происходящий при условном торможении, совершенно тождествен с процессом, который наступает при угасании. Основное условие их возникновения – одно и то же. Это – отсутствие соучастия безусловного раздражителя»

То же самое получалось, когда применялись одни условные раздражители, без участия безусловных.

Опыт из той же работы. Механическое раздражение кожи давало перед этим опытом обычно 5–6 капель за 30 с.

В этом ряде опытов отчетливо выступила анализаторная деятельность мозговых концов химического анализатора. У одной собаки при обычной еде, состоящей из овсяной каши с мясом и хлебом, были выработаны отдельные условные рефлексы на мясной порошок и сахарный песок. Затем мясо и хлеб были исключены из еды, а к каше было прибавлено большое количество сахара. После некоторого срока такого пищевого режима условный рефлекс на мясной порошок значительно увеличился, а рефлекс на сахар почти исчез (опыты А. А. Савича).

В других опытах (С. Б. Xазена) то же и более подробно проделано с отвергаемыми веществами. Из прежних наших опытов было известно, что при условных рефлексах на кислоту в течение каждого опытного сеанса обыкновенно величина как условного, так и безусловного рефлексов к концу постепенно растет. Точно так же и в ряде опытов изо дня в день эта величина также поднимается до известного максимума. В работе Хазена прежде всего было введено такое изменение, что – после первого применения условного раздражителя и подкрепления его – несколько раз кислота вливалась без условного раздражителя, а в конце снова испытывался условный раздражитель. Теперь он всегда оказывался увеличенным сравнительно с первой пробой. Затем ежедневные опыты прерывались тремя промежутками, в одном ряду опытов в 5 дней, в другом 3 дня. В один промежуток у одной собаки в rectum, у другой зондом в желудок вливалось значительное количество раствора кислоты, в другой раз – раствора соды и в третий не делалось ни того, ни другого. После каждого такого промежутка испытывались условный и безусловный рефлексы. После промежутка с вливанием кислоты величина рефлексов или остается такой же или падает немного сравнительно с опытами перед промежутком, после промежутка без вливаний она значительно падает, а после вливания соды падает еще дальше. Вот цифры из опыта над одной собакой. При ежедневных опытах из подчелюстной слюнной железы на определенное количество вливаемой в рот кислоты выделяется в среднем слюны 5,1 см³, и на условный раздражитель получается 4 капли. При перерыве без вливания – соответственно 3,8 см³ и 2 капли. При перерыве с вливанием соды – 3,7 см³ и 0 капель. При перерыве с вливанием кислоты – 4,5 см³ и 3 капли. Таким образом, тот или другой химический состав крови различался мозговым концом химического анализатора, выражаясь то в повышении, то в понижении возбудимости соответствующей части этого анализатора. Когда в кровь избыточно поступала кислота, повышалась возбудимость кислотной части химического анализатора – и организм при встрече с кислотой из внешнего мира энергичными отрицательными двигательным и секреторным рефлексами исключал в большей или меньшей мере дальнейшее ее поступление. То же самое, конечно, происходит и с пищевыми веществами, выражаясь соответственно в усилении и ослаблении то положительной, то отрицательной реакции на те или другие вещества и в тех или других количествах их. Итак, химический ротовой анализатор своими концами соединяет две среды: внутреннюю среду организма и внешнюю, регулируя их соотношение и тем обеспечивая нормальный состав организма.

Последние только что описанные опыты (не повторенные, к сожалению, потом) относятся к более раннему периоду нашей работы, когда нас, при новизне и сложности дела, сторожили многие источники ошибок.

«При помощи условных рефлексов можно и должно производить подробнейшее экспериментальное исследование на животных как периферических, так и центральных концов анализаторов»

Механизм и локализация синтетической нервной деятельности, в противоположность аналитической, остаются до сих пор малоизвестными. Проще всего представлять их себе в виде соединений между нервными клетками, будут ли это разделительные мембраны или просто утончающиеся разветвления с принадлежащими им свойствами. Конечно, сейчас первая задача – накоплять факты, относящиеся к синтетической деятельности.

Подробности относительно синтетической деятельности полушарий заняли сравнительно мало места в наших исследованиях. Помимо образования условного рефлекса, который прежде всего есть акт синтеза и которым мы постоянно пользовались как исходным фактом нашей работы, мы несколько остановились на комплексных, сложных условных раздражителях. Мы применяли в качестве условных раздражителей как одновременные, так и последовательные комплексы различных раздражителей.

При одновременных комплексах наблюдались следующие важные отношения.

Если берутся два комплекса раздражений, относящиеся к разным анализаторам, то одно раздражение почти или совершенно маскирует условное действие другого при отдельной их пробе, как бы долго ни укреплялся рефлекс на комплексный раздражитель. Механическое раздражение кожи заслоняет температурное ее раздражение, звуковое – световое.

Опыт А. В. Палладина. Образован условный кислотный рефлекс на одновременное охлаждение (температурой тающего льда) и механическое раздражение кожи. Теперь пробуются как комплексный раздражитель, так и отдельные.