Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник - Елена Николаева

Асимметрично в мозге распределены как моноамины (группа медиаторов, например, дофамин), так и фермент, участвующий в их утилизации – моноаминоксидаза. После комиссуротомии у крыс обнаруживается различное содержание дофамина в левом и правом стриатуме, ацетилхолина – в стриопаллидарной системе.

У крыс в полосатом теле, противоположном предпочитаемой конечности, концентрация дофамина больше на 10–15 % (Glick, 1985). По другим данным этот параметр зависит от пола, поскольку плотность дофаминовых Д2-рецепторов в стриатуме выше у самцов слева, у самок – справа. У самцов крыс по отношению к самкам в лобной коре правого полушария выше уровень серотонина.

Высказано предположение (Tucker, Williamson, 1984), что левое полушарие имеет большие концентрации дофамина, тогда как правое – норадреналина. Выраженная асимметрия концентрации норадренергических нейронов найдена в таламусе, особенно в его правом вентро-латеральном ядре и слева – в подушке (Oke e.a., 1978).

Возбуждающие и тормозные медиаторные системы в перинатальный период формируются под воздействие стероидных половых гормонов (Моренков, 2004). В новой коре уровень эстрогеновых рецепторов выше у самок крыс справа, у самцов – слева. У самок в базомедиальной зоне гипоталамуса справа выше, чем слева, содержание гонадотропин-релизинг гормона (Gerendai, Halasz, 1997). Нейроактивные стероиды – производные прогестерона – действуют на ГАМК-А рецепторы. При активации этих рецепторов, которых больше всего в лимбических структурах, усиливается функция ГАМК-ергической системы (Моренков, 2004).

Содержание ГАМК выше в черной субстанции, верхних коленчатых телах и n.accumbens справа, а в вентральной покрышке, вентромедиальном таламусе и хвостатом ядре – слева (Starr, Kilpatrick, 1981).

M. Ramirez с соавторами (1992) изучал симметрию активности некоторых пептидаз в ретине и переднем гипоталамусе у крыс. Оказалось, что активность выше в левой стороне обеих структур в световой период и больше справа в темноте. Поскольку их связывает ретиногипоталамический тракт, возможно, что через него и осуществляется асимметричное влияние на мозг. Можно предположить, что активность пептидаз свидетельствует о доминировании разных полушарий в различные часы суток.

У крыс-правшей в правом полушарии ниже концентрация молибдена, чем в левом, поэтому можно предположить, что энергетический обмен, который контролируется флавопротеидными ферментами с молибденом в качестве активной группы, асимметричен и выше в левом полушарии. Различны концентрации (выше у левшей) кадмия, марганца, серы (Клименко, 2004).

Тимоциты (клетки тимуса) левой доли железы правополушарных доноров обладают достоверно большим стимулирующим эффектом на иммунный ответ, чем тимоциты правой доли. Тимус левополушарных доноров обнаруживает меньший стимулирующий эффект (Абрамов и др., 2004).

У человека выявлена асимметрия в количественном содержании медиаторов в нейронных структурах, обслуживающих мышечный тонус, речь, письмо, репродуктивную функцию. Описана асимметрия холинеэстеразной активности в моторных и речевых центрах (Кононенко, 1980). Таким образом, химическая асимметрия наслаивается на морфологическую, причем данные о химических особенностях более противоречивы.

Методы исследования функциональной асимметрии

Формулирование современных принципов функциональной асимметрии мозга связано с возникновением новых методов исследования, таких как картирование мозга, комиссуротомия, тахистоскопия, проба Вада, дихотическое тестирование. Каждый из этих методов, позволяя открывать новые факты о функциях полушарий, одновременно собственными рамками ограничивал их интерпретацию. Именно поэтому столь велики современные противоречия и в фактах, касающихся исследуемой проблемы, и в их трактовках.

Картирование мозга было предложено канадским исследователем У. Пенфилдом (Penfild, Rasmussen, 1950), который при операциях по поводу эпилепсии раздражал открытый мозг слабым электрическим током. Во время подобных операций удаляется участок мозга, провоцирующий генерализованную судорожную активность. Удаление ткани мозга на левой его половине чревато заменой эпилепсии на афазию, поэтому необходим метод, позволяющий определять границы центра речи. Это и попытался сделать У. Пенфилд, раздражая электрическим током область, подлежащую удалению.

Мозг не имеет болевых рецепторов, поэтому во время локальных операций можно использовать лишь местную анестезию, чтобы снять боль, сопровождающую вскрытие черепной коробки и мозговых оболочек. Пациент в это время находится в сознании и может сообщать о своих ощущениях, возникающих при раздражении слабым током отдельных участков мозга. Оказалось, что часто подобное воздействие ведет к появлению простых ощущений (запахов, видений, звуков и т. д.), движений, а при помещении электродов в область, ответственную за речь, – молчанию (афазической остановке). По результатам этих исследований, призванных помочь конкретному человеку сохранить речь, были получены карты мозга, дающие информацию о специализации каждого полушария. Позднее, используя более современную технику, исследователи точнее локализовали речевую функцию (гл.16).

Комиссуротомия – это операция по хирургическому рассечению комиссур. Ее делают больному тогда, когда несколько эпилептических очагов в одном полушарии генерируют судорожную активность, которая затем охватывает весь мозг. Рассечением комиссуры, добиваются ограничения очага возбуждения, если нет иных способов излечения. Впервые подобную операцию у человека сделал У. ван Вегенен в 1941 г. Однако она не привела к ослаблению судорожной активности. Позднее хирурги Ф. Фогель и Дж. Боген повторили ее. Они полагали, что неудача у предшественников объяснялась неполной перерезкой комиссур, поэтому возбуждение, ведущее к судорожной активности, передавалось через сохранные связи. Успешный результат, полученный ими, подтвердил это предположение.

Психологическое обследование больных, перенесших подобную операцию, не выявило выраженных нарушений интеллекта, тогда как общее состояние резко улучшилось. Отмечено лишь некоторое ухудшение решения пространственных задач, связывания имен людей с их лицами, исчезновение сновидений. Однако специальные исследования обнаружили изменения, обусловленные разрывом межполушарных связей. Например, больной после комиссуротомии с завязанными глазами легко называл предмет, который помещали ему в правую руку. Если же предмет находился в левой руке, то он не мог его назвать, но на ощупь узнавал среди других предметов (Рис. 4.10.). С течением времени ситуация менялась, и через 14 лет после операции испытуемый называл 25 % а через 15 лет – 60 % предметов, которые предъявлялись в левую руку (Gazzaniga е.а., 1996). Итак, после операции левое полушарие, формирующее вербальный ответ, не знает того, что происходит в правом, но через определенное время эта способность к взаимодействию возвращается, по-видимому, через подкорковые структуры.

Рис. 4.10. Зрительно-тактильная ассоциация осуществляется больным с расщепленным мозгом. Изображение ложки на экране вспыхивает для правого полушария: левой рукой больной находит ложку среди других предметов за экраном. Тактильная информация от левой руки проецируется, главным образом, в правое полушарие, но слабый «ипсилате-ральный» компонент поступает и в левое полушарие. Этого обычно недостаточно для того, чтобы больной мог назвать (используя левое полушарие) предмет, который он взял (Газанига, 1974).

Многочисленные эксперименты выявили у таких больных на фоне перцептивной разобщенности (разъединения на уровне восприятия) поведенческое единство (Sergent, 1987). Мозг у них, несмотря на операцию, представлял собой целостный орган, поскольку интеграция в нем происходила на уровне подкорки. Исследователи подтверждали это следующим примером. Больного с расщепленным мозгом просили называть цвет включенной лампочки. Зажигали лампочки зеленого и красного цвета. При предъявлении сигнала в левое полушарие испытуемый легко справлялся с заданием. При предъявлении лампочки в правое полушарие он вначале часто ошибался, но позднее разработал тактику, позволившую отвечать достаточно точно. После правильного опознания цвета он не менял своего решения. Если же отвечал неверно, то затем морщил лоб, качал головой и давал другой, правильный ответ. Авторы объясняют этот феномен следующим образом. При предъявлении лампочки в правое полушарие, левое, вынужденное отвечать, случайным образом определяло лампочку. Правое полушарие видело цвет, но не могло передать левому информацию из-за перерезки комиссуры. Поэтому после неверного ответа оно невербально (покачиванием головой и т. д.) осведомляло левое полушарие об ошибке, что позволяло корректировать ответ. Авторы (Газзанига, 1974) назвали это явление перекрестным подсказыванием.