Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь - Чарльз Дарвин

Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, в сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, – вопрос, столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом (Milne Edwards). Ни один физиолог не сомневается в том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ. Так и в общей экономии какой-нибудь страны: чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни, тем большее число особей способно будет там прожить. Группа животных, организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более многообразна. Например, австралийские сумчатые подразделяются на группы, мало различающиеся между собой и несколько соответствующие, как замечают м-р Уотерхауз (Waterhouse) и другие зоологи, нашим хищным, жвачным и грызунам; можно усомниться, смогут ли сумчатые в таком случае успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами. Австралийские млекопитающие представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.

Вероятные следствия действия естественного отбора путем дивергенции признака и вымирания потомков одного общего предка

На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что модифицированные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем многообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как действует этот принцип полезности, выведенный из дивергенции признака и связанный с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно сложный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране; предполагается, что эти виды сходны друг с другом не в одинаковой степени, как это бывает обычно в природе и как представлено на диаграмме буквами, расположенными на неравных расстояниях друг от друга. Я сказал: обширного рода, потому что, как мы видели во II главе, в среднем варьирует большее число видов в сравнительно больших родах, чем в меньших, и варьирующий вид значительно большего рода образует большее количество разновидностей. Мы видели также, что виды наиболее обычные и наиболее широко расселенные более вариабельны, чем виды редкие и с ограниченным распространением. Пусть (А) будет обычный, широко расселенный и варьирующий вид, принадлежащий к обширному роду в своей стране. Ветвящиеся и дивергирующиеся от (А) пунктирные линии различной длины представляют его варьирующих потомков. Вариации крайне слабые, но весьма многообразные; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются неодинаково долго. Только те вариации, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции признака, так как естественным отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации наиболее различающиеся или наиболее дивергентные, представленные крайними пунктирными линиями. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она обозначена строчной буквой с цифрой, предполагается, что кумулированный размер изменения достаточен для сформирования довольно хорошо выраженной разновидности, которая заслуживает упоминания в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две прекрасно выраженные разновидности, а именно а1 и m1. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые сделали их родителей вариабельными, а наклонность к вариабельности сама по себе наследственна, следовательно, они также будут склонны варьировать и обычно почти в том же направлении, как и их родители. Сверх того, эти две разновидности, будучи слабо модифицированными формами, унаследуют те преимущества, которые сделали их родоначальную форму (A) более многочисленной, чем большинство других обитателей той же страны; они будут обладать и более общими преимуществами всего рода, к которому принадлежит произведший их вид; благодаря таким преимуществам этот род сделался обширным в его родной стране. А все эти обстоятельства благоприятствуют образованию новых разновидностей.

Если же две разновидности будут вариабельными, то снова наиболее дивергировавшие из них вариации будут обычно сохраняться в течение следующей тысячи поколений. Предполагается, что по истечении этого периода разновидность a1 на диаграмме образовала разновидность a2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (A) более, чем разновидность а1. Разновидность m1, как предполагается, произвела две разновидности, m2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (A). Этот процесс может продолжаться подобными ступенями неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будут происходить увеличение числа разновидностей или модифицированных потомков общего предка (A) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается модификации. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранялись наиболее дивергентные разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а может быть, и произведя несколько модифицированных потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест незанятых или отчасти занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем больше мест они способны захватить и тем более численно возрастет модифицированное потомство. На нашей диаграмме линии преемственности прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, сделавшимся достаточно различающимися, чтобы быть отмеченными как разновидности. Но эти перерывы воображаемые, их можно было бы поместить где угодно, через промежутки, достаточно длинные для кумулирования значительного размера дивергентного изменения.

Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселенного вида, принадлежащего к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их предку, то они будут увеличиваться в числе и дивергировать в своих признаках; это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями, исходящими от (А). Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их: это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий. В некоторых случаях, без сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией, и число модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации, возможно, возрастет. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, которые дивергируются от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно дивергировали в признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни в том, ни в другом случае каких-либо ветвей или рас.

Через десять тысяч поколений вид (A), как мы предполагаем, образовал три формы а10, f10 и m10, которые вследствие дивергенции признаков в ряде последовательных поколений обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные различия как между собой, так и с их общим предком. Если мы предположим, что размер изменения в промежутке между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме крайне мал, эти три формы могут представлять собой только три хорошо выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени в процессе модификации будут более многочисленны или большими по размерам, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже во вполне определенные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени перерастания малых различий, свойственных разновидностям, в крупные различия, свойственные видам. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс даст восемь видов, обозначенных буквами от а14 до m14, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.