Общая и частная гистология - Рудольф Самусев

Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют ядрышковую нить (нуклеолонема) толщиной 60–80 нм, формирующую в пределах ядрышка широкопетлистую сеть.

Ядрышко участвует в синтезе рРНК и формировании предшественников рибосомальных субъединиц. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки.

Плазматическая мембрана (плазмолемма, клеточная мембрана) окружает клетку и ограничивает ее от внешней среды; обеспечивает распознавание клеткой других клеток, а также взаимодействие с межклеточным веществом (прикрепление к его элементам, взаимодействие с сигнальными молекулами: гормонами, медиаторами, цитокинами и др.); регулирует движение ионов и макромолекул из клетки и в клетку (селективная проницаемость), осуществляет активный и пассивный транспорт веществ (эндоцитоз – фагоцитоз и пиноцитоз, экзоцитоз); обеспечивает механическое и химическое взаимодействие между клетками, а также движение клетки (образование псевдо-, фило– и ламеллоподий).

Молекулярное строение плазматической мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из двойного фосфолипидного слоя, внутри которого распределены интегральные и периферические белки; гидрофильные концы фосфолипидов обращены наружу, гидрофобные цепи – внутрь; между хвостами противолежащих молекул фосфолипидов имеются слабые гидрофобные связи.

При замораживании – скалывании плазмолемма расщепляется вдоль так, что большая часть интегральных белков отходит к внутреннему листку (Р-поверхность, или протоплазматическая) и только некоторые – к наружному (Е-поверхность, или наружная).

Белки занимают разное положение в бислое, составляя более 50 % от массы мембраны. Некоторые белки прикреплены к мембране с помощью специальных компонентов цитоскелета (интегральные белки), другие передвигаются к поверхностям мембраны (трансмембранные белки – белки-переносчики, белки мембранных насосов, белки ионных каналов).

В плазмолемме присутствуют также гликолипиды, участвующие в межклеточных взаимодействиях, холестерин, обеспечивающий стабильность ее структуры, а также молекулы углеводов, соединенные либо с гликолипидами, либо с интегральными белками и действующие как рецепторы химического взаимодействия между клетками (например, рецепторы гормонов). В составе плазмолеммы имеются также интегрины – трансмембранные белки, служащие рецепторами для внеклеточных макромолекул (фибронектина и ламинина), которые обеспечивают связь клетки с внеклеточным матриксом.

Гликокаликс (поверхностная оболочка) находится на внешней поверхности плазматической мембраны. Он сформирован олигосахаридными компонентами интегральных гликопротеинов мембраны и гликолипидами, придает отрицательный заряд поверхности клетки, играет роль в иммунологической специфичности, содержит антигены групп крови, участки-рецепторы, а также служит защитным механическим барьером. В клетках тонкой кишки гликокаликс содержит ферменты, гидролизующие дисахариды и полипептиды, участвующие в пищеварении.

Подмембранный (кортикальный) слой плазмолеммы образован упорядоченной сетью поперечно связанных белковых нитей из актина и актинсвязанных белков (прежде всего филамина), которая выстилает изнутри Р-поверхность плазматической мембраны.

Через плазмолемму постоянно осуществляется трансмембранный транспорт, который бывает пассивным и активным.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии, за счет градиента концентрации, и включает простую и облегченную диффузию. Простая диффузия – перенос мелких неполярных молекул (кислород, азот, углекислый газ, бензол) и незаряженных полярных молекул (вода, глицерин) по градиенту концентрации. Облегченная диффузия – прохождение большинства ионов и мелких молекул через мембрану по специальным белковым каналам или с помощью белков-переносчиков.

Активный транспорт является энергоемким процессом, в котором перенос более крупных молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против градиента концентрации ионов, с активным участием плазмолеммы (эндо– и экзоцитоз).

Эндоцитоз включает пиноцитоз – перенос жидкости и мелких молекул диаметром 60—100 нм (неселективный и селективный) и фагоцитоз – поглощение веществ с образованием крупных эндосом (диаметром 250 нм и более).

Неселективный эндоцитоз осуществляется путем инвагинации участка плазмолеммы с последующим слиянием его краев и образованием эндосомы. Слияние мембран происходит с образованием активного фузогенного комплекса (ФК). ФК образуется при взаимодействии специального N-этилмалеимидчувствительного белка слияния (NSF) и связывающего белка (SNAPS).

Селективный эндоцитоз, или рецепторно-опосредованный эндоцитоз, – более эффективный способ эндоцитоза (перенос гормонов, фагоцитоз лейкоцитами бактерий), опосредованный путем связывания мембранных рецепторов с молекулами поглощаемого вещества с образованием окаймленных пузырьков и кавеол.

Участок мембраны, несущий рецепторы с макромолекулами поглощаемого вещества – лигандами, формирует окаймленную ямку, которая окружается гексагональной корзиной из окаймляющего белка клатрина. Клатринная корзина усиливает инвагинацию, превращая ямку в окаймленный пузырек (ОП). Как только ОП «проваливается» в цитоплазму, клатрин сбрасывается с его поверхности и возвращается на поверхность клетки, снова встраиваясь в плазмолемму, а содержимое ОП подвергается процессингу (переваривание).

Экзоцитоз – это выведение продуктов из клетки без нарушения целостности плазмолеммы. Избыток мембраны удаляется при экзоцитозе, что предотвращает бесконечное увеличение поверхности клетки.

Трансцитоз характерен для некоторых типов клеток, например эндотелиоцитов стенок кровеносных сосудов, особенно капилляров. Он объединяет признаки эндоцитоза и экзоцитоза. Трансцитоз заключается в том, что на одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположной ее поверхности и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство.

Цитоплазма – второй важнейший компонент клетки, в котором располагаются все органеллы (рибосомы, матохондрии, комплекс Гольджи и т. д.) и совершаются физиологические процессы.

Рибосомы (ribosomae) – плотные немембранные органеллы, представляющие собой частицы рибонуклеопротеина (рРНК и ряд белков) размером 12 х 25 нм, состоящие из асимметричных большой и малой субъединиц. Они часто группируются вдоль нити иРНК, формируя полисомы; соединившись с иРНК, синтезируют белок.

Рибосомы и полисомы могут быть свободными (синтезируют белки для клетки) или фиксированными на мембранах ЭПС (синтез белка для выделения из клеток).

Гранулярная ЭПС – система трубочек и цистерн, окруженных мембраной, снаружи усеянной рибосомами. Она обеспечивает биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, а также начальное гликозилирование и посттрансляционные изменения белковых молекул.

В ГЭПС различают внутреннюю часть (цистерну), содержащую продукты синтеза, и рецепторы (специфические гликопротеины, рибофорины) на мембранах, к которым прикрепляются большие субъединицы рибосом.

иРНК располагается между малой и большой субъединицами рибосомы; наблюдается в клетках, синтезирующих белки «на экспорт» (гландулоциты слюнных желез, желез пищеварительного тракта и др.).

Агранулярная (гладкая) ЭПС – нерегулярная, неправильной формы сеть анастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн и везикул диаметром 20—100 нм, окруженных мембранами без рибосом. Она выполняет функции небелкового синтеза (углеводы, липиды, холестерин), синтеза стероидных гормонов, детоксикации лекарств, обмена жиров и холестерина, выделения и обратного поглощения ионов кальция во время сокращения и расслабления миофибрилл.

Переходная (транзиторная) ЭПС – участок перехода ГЭПС в АЭПС у формирующейся поверхности комплекса Гольджи, в котором цистерны распадаются на отдельные окаймленные транспортные пузырьки, переносящие материал из ГЭПС в комплекс Гольджи.

Митохондрии (mitochondriones) – палочковидные, различимые в световом микроскопе мембранные полуавтономные органеллы длиной 2—10 мкм и шириной 0,2–2,0 мкм (рис. 2.2). Они построены из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством (матрикс).

Рис. 2.2. Фрагмент клетки. ТЭМ. ×20 000.

1 – ядро; 2 – митохондрии; 3 – лизосомы; 4 – комплекс Гольджи; 5 – цистерны гранулярной ЭПС.

Наружная мембрана окружает всю органеллу, содержит много молекул специализированных транспортных белков (поринов), а также небольшое количество рецепторов и ферментных систем.