Мы и её величество ДНК - Федор Полканов

Очевидно, именно так рассуждал Морган, когда планировал свои эксперименты. Но, конечно, он имел дело не с условными, а с реальными хромосомами, с реальными генами. Была проведена колоссальнейшая работа, в результате которой гипотеза о линейности расположения генов в хромосоме полностью подтвердилась.

Однако не метод транслокаций послужил в этом случае для Моргана основным. Как для создания теории линейности расположения генов, так и в дальнейшем, для создания хромосомных карт дрозофилы, основную роль сыграло изучение кроссинговера — перекрестов между генами хромосом-партнеров, составляющих пару в кариотипе.

Перекресты. Расстояния между генами

Обычно дрозофилы сероватые, но есть среди них «блондины»—золотисто-желтые. Это рецессивный признак, вызванный геном из первой хромосомы. Его обозначают буквой «у», от английского слова yellow — желтый. Раз есть рецессив, значит, есть и доминант к нему. Это признак серой окраски, а ген, его вызывающий, генетики обозначают как y+. Щетинки у дрозофилы дикого типа прямые (sn+), но у этого гена — он тоже из первой хромосомы — есть свой рецессив sn — извитые реснички, мухи здесь с «перманентом». Что случится, если желтотелую «прямоволосую» самку скрестить с серым «курчавым» самцом? В первом поколении все мухи окажутся серыми с прямыми щетинками — проявятся два доминанта. Но зато во втором поколении будет большой разнобой. И любопытно, что, кроме желтотелых с прямыми щетинками и серотелых «курчавых», появятся два новых класса: желтотелые «курчавые» и серотелые «прямоволосые». На первый взгляд все происходит в соответствии с комбинационным законом Менделя, однако это не так. По комбинационному закону должно было бы получиться 9:3:3:1, здесь же соотношения совершенно иные. Два новых класса, один из которых несет два доминантных гена, а другой — два рецессивных, появятся в равном числе, причем в сумме их число составит 21% от всех потомков. Непонятно? Еще бы, ведь я только начинаю объяснять механизм кроссинговера!

В период подготовки клеток к мейозу хромосомы-партнеры перекручены и меняются при этом участками. Обмен этот происходит тем чаще, чем дальше в хромосоме один ген отстоит от другого. Ген у самый крайний, он лежит в первой хромосоме дрозофилы, на левом ее конце. Ген sn, напротив, локализуется ближе к центру, отстоит от левого конца примерно на треть длины хромосомы. Любопытно, что ген маленьких крыльев (miniature), расположенный на правом конце той же хромосомы, дает с геном у перекресты в 62,7% случаев. В три раза больше расстояние по длине хромосомы, в три раза больше и процент перекреста. Естественно, что генетики обратили на это внимание и именно таким способом — путем вычисления процентов перекрестов — условились обозначать расстояния между генами.

Именно так были созданы хромосомные карты дрозофилы, кукурузы, кур, некоторых хромосом мышей, одной из хромосом рыбки гуппи. Такая карта выглядит линией с нанесенными на ней штрихами, каждый из которых ген. Гены помечены буквенными символами.

А нельзя ли увидеть?

Это, конечно, голос недоверчивого читателя. В самом деле: придумали какой-то не совсем понятный кроссинговер, понасчитали перекрестов, понарисовали сложнющих хромосомных карт. А вся хромосома-то еле видна даже под микроскопом! Дайте, пожалуйста, доказательства, иначе мы с недоверчивым читателем ни за что не поверим... Нельзя ли своими глазами все это увидеть?

Своими глазами? Если бы этот вопрос был задан генетику начала нашего века, он бы, наверно, пожал плечами:

«К сожалению, своими глазами этого увидеть нельзя. Однако множество фактов убеждает в правильности хромосомных карт».

Гигантские хромосомы слюнных желеp дрозофилы.

Но вот беда: недоверчивый читатель не знает множества фактов — я сообщил ему один-единственный. Однако беде этой нехитро помочь, потому что живем мы не в начале, а во второй половине XX века. А ведь уже в 1934 году Пайнтер доказал... Впрочем, о том, что он доказал, я расскажу позже, а сначала покажу, с чем он работал. Перед вами, читатель, рисунок хромосом слюнных желез дрозофилы. Оказывается, хоть в большинстве клеток хромосомы крайне малы, в слюнных железах они гигантские. Рассмотрите внимательно исчерченность — диски, из которых слагаются хромосомы. Пайнтер их тщательно изучил и установил: они в точности соответствуют генам на хромосомной карте. Если, допустим, вследствие транслокации часть второй хромосомы пересаживается на первую, то изменяются не только группы сцепления, но и «пересаживаются» диски в хромосомах слюнных желез.

Пожалуйста — смотри и сравнивай своими глазами!

Самцы и самки — 1:1

Обязательные для высокоорганизованных живых существ различия между самцами и самками, конечно, уже давно обратили на себя внимание генетиков. Чем это различие вызвано, как оно наследственно обусловлено? Ответ на эти вопросы был найден еще до работ школы Моргана, причем именно этот ответ явился первым веским доводом в пользу хромосомной теории наследственности.

Самец у дрозофилы мельче самки, кончик брюшка у него заострен, окраска последних сегментов темнее, сливается в сплошное черное поле. Есть и другие различия, как внешние, так и внутренние, как в строении, так и в жизнедеятельности, в физиологии организма. Но если есть большие различия, должна быть разница и в наследственных задатках.

Как ее выявить?

1 : 1 у дрозофилы

Мы уже привыкли, изучая наследственность, обращать внимание прежде всего на численные соотношения. Если сосчитать число самок и самцов в потомстве дрозофил, то окажется, что соотношения их 1:1, то есть в потомстве получается 50% самок и 50% самцов. Что это за соотношение?

Оно нам знакомо. Вспомним, что возникало оно при возвратных скрещиваниях, то есть в случаях, когда мы скрещивали геторозиготу с гомозиготой. Но каким образом оно возникает здесь?

Если взглянуть на хромосомные наборы дрозофилы самца и самки, различия будут четко видны. У дрозофилы восемь хромосом, причем три из них — вторая, третья и четвертая— у обоих полов парные, а вот с первой хромосомой дело обстоит иначе. Первая хромосома парная лишь у самки. Здесь две совершенно одинаковых палочки, каждая из которых — зеркальное отражение своего партнера. Иначе у самца. У него тоже есть одна хромосома, ничем не отличающаяся от хромосом самки. Однако партнер у нее совершенно иной — это хромосома в виде палочки с крючком. Парные хромосомы самки принято обозначать через латинские буквы X (икс). Тогда формула самки будет XX. У самца только одна Х-хромосома, а ее партнер, хромосома с крючком, обозначается через латинскую букву Y (игрек). Иначе говоря, формула самца XY. Самка гомозиготна по половой хромосоме, самец гетерозиготен. Отсюда уже легко понять, как возникает соотношение 1 : 1. Для этого достаточно написать формулы скрещивания. Самки обозначаются значком (зеркало Венеры), самцы — (меч Марса). Скрещивание будет выглядеть так:

XX × XY

Гаметы самки будут X и X, гаметы самца — X и Y, Комбинируясь, согласно закону Менделя, независимо, гаметы эти дадут равное число потомков двух типов: 50% XX — самок и 50% ХY — самцов.

Рецессивы и доминанты (Р — рецессивы; Д — доминанты).

Пестрый и белый павлины — доминантный и рецессивный признаки.

Вот откуда оно берется, соотношение 1:1.

Этот тип наследования пола носит название дрозофила-тип. Точно так же, как у дрозофилы, происходит наследственное определение пола у многих других организмов, в том числе у всех млекопитающих, включая и человека. Здесь также женский пол гомозиготен по половой хромосоме и формула его XX. А мужской пол гетерозиготен — XY.

Обратная картина наблюдается в классе птиц. У них, напротив, гомозиготен по половым хромосомам мужской пол, а женский гетерозиготен. Понятно, что это не меняет механизма наследования: результат тот же, 1 : 1. Просмотрите внимательно схему наследования у кур, и вы убедитесь в этом.

1 : 1 у кур.

Любопытны в отношении наследования пола живородящие зубастые карпы, те самые рыбы, к которым относятся гуппи. У гуппи четко выраженный дрозофила-тип: самки гомозиготны по половой хромосоме, самцы гетерозиготны. Это легко проверить на опыте. Дело в том, что в Y-хромосоме самца сосредоточены почти все гены окраски корпуса. А это значит, что независимо от породы, к которой принадлежит самка, основной рисунок корпуса у сыновей будет повторять рисунок отца, и так из поколения в поколение.