Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни - Ричард Докинз

Клетка миксотрихи имеет сложный аппарат, не только удерживающий спирохеты, но и ориентирующий их в сторону заднего конца тела, благодаря чему их волнообразные движения двигают миксотриху вперед. Если спирохеты и являются паразитами, сложно придумать пример хозяина, более “дружелюбного” к своим паразитам. Каждая спирохета удерживается на поверхности миксотрихи “скобой” (выражение Кливленда и Гримстоуна). Она удерживает иногда не одну спирохету. Ни одна ресничка не желала бы лучшего. В подобных случаях очень трудно провести границу между своим и чужим телом.

Сходство с ресничками не ограничивается перечисленным. Если посмотреть в микроскоп на поверхность ресничного простейшего, например парамеции (Paramecium), мы увидим, что в основании каждой реснички лежит базальное тело. Удивительно, но “реснички” миксотрихи тоже имеют базальные тела. У основания каждой скобы, удерживающей спирохету, находится одно базальное тело, имеющее форму короткой палочки. Попробуйте угадать, учитывая своеобразное строение миксотрихи, что представляют собой “базальные тела”? Правильно! Это тоже бактерии. Правда, не спирохеты, а овальные бактерии в форме коротких палочек.

Спирохеты (а), скобы (б) и палочковидные бактерии (в) на поверхности миксотрихи. Cleveland and Grimstone [49].

На большей части поверхности миксотрихи соотношение между “скобой”, спирохетой и базальной бактерией составляет один к одному: каждая скоба удерживает одну спирохету и имеет одну овальную бактерию у основания. Поэтому неудивительно, что Сазерленд увидела “реснички”. Она ожидала увидеть базальные тела там, где реснички – и увидела их. Ей было невдомек, что и “реснички”, и “базальные тела” – просто гостящие на миксотрихе бактерии. Что касается четырех “жгутиков” – настоящих ундулиподий миксотрихи, – то они, похоже, используются скорее как рули. Они регулируют направление корабля, приводимого в движение тысячами “галерных гребцов” – спирохет. Кстати, эта замечательная фраза принадлежит С. Л. Тамму, который уже после публикации Кливленда и Гримстоуна обнаружил, что другие простейшие, живущие в кишечнике термитов, передвигаются сходным образом – только вместо спирохет роль “гребцов” выполняют обычные бактерии со жгутиками.

Чем же занимаются другие бактерии миксотрихи – короткие палочки, похожие на базальные тела? Приносят ли они пользу хозяину? Получают ли сами выгоду? Вероятно, да, но это пока не доказано. Возможно, они синтезируют целлюлазы, расщепляющие древесину: миксотриха питается крошечными кусочками дерева из кишечника термита. Таким образом, мы наблюдаем трехуровневую зависимость. Она напоминает мне слова Джонатана Свифта:

Гоббс доказал: везде война!Тебя кусает под одежкойБлоха, а в свой черед онаУкушена мельчайшей блошкой.На меньшей меньшая сидит,И все идет ad infinitum.Так и значительный пиитИскусан маленьким пиитом.

К слову, ритм стиха Свифта в средних строках настолько (неожиданно) неуклюж, что легко понять, почему Огастес де Морган его перефразировал. В его варианте этот стишок большинству известен сейчас:

Блох больших кусают блошки.Блошек тех – малютки-крошки,Нет конца тем паразитам,Как говорят, ad infinitum.Блоха большая в свой чередКусает ту, на ком живет,Та – блох потолще, шире в талии,И нет конца им, и так далее…

И вот мы пришли к кульминации. Эта история о замещающей биохимии (история того, как более крупные существа пользуются биохимическими талантами существ, живущих внутри них) имеет оттенок эволюционного дежавю. Вот как звучит послание миксотрихи остальным пилигримам: “Все это когда-то было”.

Мы достигли Великого исторического рандеву.

Великое историческое рандеву

Все рандеву здесь отвечают главной идее: путешествию в прошлое. Однако в истории эволюции было событие – возможно, важнейшее из всех, – которое представляло собой рандеву в буквальном смысле. Речь об образовании эукариотической (то есть имеющей ядро) клетки: миниатюрного высокотехнологичного устройства, которое стало базовым элементом сложной и разнообразной жизни на нашей планете. Чтобы противопоставить это событие остальным условным пунктам рандеву, я назвал его Великим историческим рандеву. Слово “историческое” здесь имеет двойное значение: во-первых, оно “очень важное”, а во-вторых, указывает на то, что хронология событий здесь прямая, а не обратная, как в остальной книге.

Я говорю о Великом историческом рандеву как о событии потому, что самое важное для нас последствие этого события – появление эукариотической клетки с ядром, содержащим хромосомы, со сложной ультраструктурой мембран и с самовоспроизводящимися органоидами, такими как митохондрии и (у растений) хлоропласты. На самом деле, конечно, то было не одно событие, а два или три, причем, возможно, далеко отстоящих друг от друга во времени. Каждое из исторических рандеву представляло собой слияние с бактериальными клетками, в результате которого формировалась клетка большего размера. “Рассказ Миксотрихи”, который служит своего рода современной реконструкцией тех событий, отчасти подготовил нас к пониманию произошедшего здесь.

Около 2 млрд лет назад одноклеточный организм, что-то вроде протопростейшего, вступил в странные отношения с бактерией, подобные тем, что мы наблюдали в случае миксотрихи. Это произошло не один раз, и, возможно, эпизоды этой истории отделены друг от друга сотнями миллионов лет. Все наши клетки похожи на миксотриху, нашпигованную бактериями, которые за время сотрудничества с клеткой-хозяином изменились так сильно, что сегодня их бактериальное происхождение почти незаметно. Эти отношения зашли дальше, чем у миксотрихи, и бактерии вступили в настолько тесную связь с эукариотической клеткой, что обнаружение их воистину стало научным подвигом. Мне нравится сравнение сотрудничества некогда самостоятельных клеточных элементов с улыбкой Чеширского Кота, которое провел сэр Дэвид Смит, один из ведущих специалистов по симбиозу.

Инвазивный организм, обитая в клетке, может постепенно утрачивать себя, медленно растворяясь, и лишь реликтовые признаки будут выдавать его происхождение. Это напоминает встречу Алисы с Чеширским Котом: “На этот раз он исчез очень медленно. Первым исчез кончик хвоста, а последней – улыбка, она еще долго парила в воздухе, когда все остальное уже пропало”. Многие клеточные структуры похожи на улыбку Чеширского Кота. И тем, кто пытается выявить их происхождение, “улыбка” кажется многообещающей и очень загадочной.

Какими биохимическими талантами эти некогда свободные бактерии поделились с нами? Вот два главных приобретения: фотосинтез, который использует солнечную энергию для синтеза органических соединений и выделяет в качестве побочного продукта кислород, и окислительный метаболизм, который использует кислород (поступающий, в конечном счете, от растений) для медленного сжигания органических веществ и аккумулирования энергии, поступившей от Солнца. Эти химические технологии разработаны бактериями задолго до Великого исторического рандеву, и, можно сказать, еще никто не превзошел бактерии в умении ими пользоваться. Однако теперь бактерии оттачивают свое мастерство на специализированных фабриках: в эукариотических клетках.

Фотосинтетические бактерии до недавнего времени назывались сине-зелеными водорослями. Это очень неудачное название: во-первых, большинство их совершенно иной окраски, во-вторых, они не водоросли. Чаще всего фотосинтетические бактерии имеют зеленую окраску, и было бы логично называть их зелеными бактериями. Впрочем, иногда они могут быть красноватыми, желтоватыми, коричневатыми, черноватыми и – в некоторых случаях – сине-зелеными. Название “зеленые бактерии” удачно и потому, что слово “зеленый” часто используют для обозначения фотосинтезирующего организма. Сегодня научное название фотосинтетических бактерий – цианобактерии. Они относятся к настоящим бактериям и, судя по всему, образуют “хорошую” монофилетическую группу. Иными словами, они представляют собой всех потомков одного предка, который сам относится к цианобактериям.

Зеленый цвет водорослей и капусты, сосен и трав определяется зелеными тельцами внутри клетки – хлоропластами. Это далекие потомки некогда свободноживущих зеленых бактерий. У них до сих пор сохраняется собственная ДНК, и они до сих пор размножаются бесполым делением, образуя большие популяции внутри клетки хозяина. Любой хлоропласт является членом воспроизводящейся популяции зеленых бактерий. Мир, в котором он живет и размножается, – пространство растительной клетки. Время от времени в его мире происходит переворот: растительная клетка делится на две дочерних. В каждую дочернюю клетку попадает примерно половина родительских хлоропластов, и вскоре они возвращаются к обычной жизни, размножаясь и населяя новый мир. И все это время хлоропласты с помощью зеленых пигментов захватывают фотоны и используют солнечную энергию для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, предоставляемых растением-хозяином. Побочный продукт – кислород – отчасти используется растением, отчасти выбрасывается в атмосферу через отверстия в листьях – устьица. В конечном счете органические вещества, синтезированные хлоропластами, поступают в распоряжение клетки.