Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни - Ричард Докинз

Зеленый цвет водорослей и капусты, сосен и трав определяется зелеными тельцами внутри клетки – хлоропластами. Это далекие потомки некогда свободноживущих зеленых бактерий. У них до сих пор сохраняется собственная ДНК, и они до сих пор размножаются бесполым делением, образуя большие популяции внутри клетки хозяина. Любой хлоропласт является членом воспроизводящейся популяции зеленых бактерий. Мир, в котором он живет и размножается, – пространство растительной клетки. Время от времени в его мире происходит переворот: растительная клетка делится на две дочерних. В каждую дочернюю клетку попадает примерно половина родительских хлоропластов, и вскоре они возвращаются к обычной жизни, размножаясь и населяя новый мир. И все это время хлоропласты с помощью зеленых пигментов захватывают фотоны и используют солнечную энергию для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, предоставляемых растением-хозяином. Побочный продукт – кислород – отчасти используется растением, отчасти выбрасывается в атмосферу через отверстия в листьях – устьица. В конечном счете органические вещества, синтезированные хлоропластами, поступают в распоряжение клетки.

Некоторые хлоропласты сохраняют признаки того, что попали в клетки растений не напрямую, а в “капсулах”, образованных другими эукариотическими клетками, которые предположительно были водорослями. На это указывает двойная мембрана некоторых хлоропластов. Предположительно внутренняя стенка соответствует стенке самой бактерии, а внешняя – стенке водоросли. Как и в случае миксотрихи, можно найти немало примеров современных реконструкций этого процесса. Это многочисленные случаи внедрения одноклеточных зеленых водорослей в клетки или ткани грибов и животных – например водорослей, живущих в кораллах. Хлоропласты, которые имеют одну мембрану, предположительно попали в растительные клетки напрямую, без участия водоросли.

Весь свободный кислород в атмосфере образован благодаря зеленым бактериям – либо свободноживущим, либо существующим в форме хлоропластов. Как мы уже говорили, сначала кислород был ядом. Впрочем, есть люди, которые с энтузиазмом доказывают, что он и сейчас яд, и тем объясняют прописанные докторами “антиоксиданты”. Однако живые организмы совершили прорыв, научившись использовать кислород для извлечения солнечной (исходно) энергии из органических соединений. Это открытие, которое можно считать своего рода обратным фотосинтезом, сделали бактерии – правда, уже другие. Как и в случае фотосинтеза, бактерии до сих пор сохраняют ноу-хау на эту технологию – правда, теперь они используют ее внутри эукариотических клеток. Сейчас мы настолько зависим от кислорода, что утверждение, будто он ядовит, допустимо лишь как шутка. Угарный газ – смертельный яд, содержащийся в автомобильных выхлопах, – убивает нас, вытесняя кислород из молекул гемоглобина. Лишение человека кислорода – вернейший способ его убить. Однако не нужно забывать, что наши клетки без посторонней помощи не знали бы, что делать с кислородом. Обращаться с ним умеют лишь митохондрии и их бактериальные родственники.

Как в случае хлоропластов, с помощью молекулярных исследований мы можем определить группу бактерий, от которых произошли митохондрии. Они возникли от альфа-протеобактерий и, следовательно, родственны риккетсиям, которые вызывают сыпной тиф и другие заболевания. Сами митохондрии утратили большую часть исходного генома и полностью приспособились к жизни внутри эукариотической клетки. Но, как и хлоропласты, они сохранили способность к самостоятельному размножению. И, хотя митохондрии утратили большую часть генов, кое-что сохранилось – и эти остатки с радостью изучают молекулярные биологи.

Линн Маргулис популяризировала идею симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов, сегодня общепризнанную. Она попыталась сделать то же самое с ресничками. Вдохновившись примерами реконструкций, как в “Рассказе Миксотрихи”, она проследила биографию ресничек до самых спирохет. К сожалению, доказательства того, что реснички (ундулиподии) являются симбиотическими бактериями, почти всем показались неубедительными.

Поскольку Великое историческое рандеву представляет собой рандеву в буквальном смысле, наш маршрут должен измениться. Нам следует проводить отдельные группы эукариотических пилигримов до места, где они воссоединятся. Но, мне кажется, это слишком усложнило бы дорогу. Хлоропласты и митохондрии ближе к эубактериям, чем к другой прокариотической группе – археям. Однако наши ядерные гены ближе к археям, и на следующем рандеву мы встретимся именно с ними.

Археи. Большинство ученых считают архей сестринской группой по отношению к эукариотам на основании ядерной ДНК, а также биохимических и цитологический характеристик. Однако, если бы для классификации использовалась митохондриальная ДНК, ближайшими родственниками оказались бы альфа-протеобактерии: именно от них произошли митохондрии (см. "Великое историческое рандеву”). Археи подразделяются на две основные две группы: кренархеоты и эвриархеоты. Изучение последовательностей ДНК архей из горячих источников указывает на существование еще одной рано отделившейся ветви корархеотов, но их почти никто не видел. Число видов не приводится: неясно, что считать "видом” у бесполых организмов. На рис. (слева направо): Desulfurococcus mobilis, Methanococcoides burtonii.

Рандеву № 38

Археи

Как хорошо от неопределенности вернуться к консенсусу! На этом этапе путешествия к эукариотическим пилигримам (по крайней мере, к их ядерным генам) присоединяются археи (Archae), которых прежде называли археобактериями (Archaebacteria). Какой номер присвоить этому рандеву – 38, 39, 40 или 41, – вопрос вкуса (или скорее исследований следующих нескольких лет). Однако известно, что прокариоты (некоторые все еще называют их бактериями) образуют две самостоятельных группы: эубактерии и археи. Преобладает мнение, что археи ближе к нам, чем к эубактериям, поэтому я расставил два рандеву в этом порядке. Но не нужно забывать, что вследствие Великого исторического рандеву некоторые части наших клеток ближе к эубактериям – несмотря на то, что ядра близки к археям.

Мой оксфордский коллега Том Кавалир-Смит, чьи взгляды на раннюю эволюцию опираются на обширные познания о микробах, придумал название Neomura, объединяющее архей и эукариот, однако исключающее эубактерий. Кавалир-Смит использует и слово “бактерия”, которым обозначает эубактерий и архей, но не эукариот. Согласно его классификации, бактерии – это града, а неомуры – клада. Таким образом, клада, к которой принадлежат эубактерии, равнозначна самой жизни, потому что она включает архей и эукариот.

Кавалир-Смит считает, что неомуры возникли всего 850 млн лет назад (мне кажется, это очень смело). По его мнению, археи, принадлежащие к группе бактерий, приобрели необычные биохимические признаки в качестве адаптации к термофилии (от греч. “любовь к теплу”; обычно это означает обитание в горячих источниках).

Согласно теории Кавалир-Смита, впоследствии бактерии-термофилы разделились на две ветви. Некоторые стали гипертермофилами (это те, кто любит погорячее) и дали начало современным археям. Другие, напротив, покинули горячие источники и дали начало эукариотам, захватив внутрь клеток прокариот и научившись пользоваться ими на манер миксотрихи. Если Кавалир-Смит прав, то мы знаем, в каких условиях проходит рандеву № 38: в горячем источнике или, возможно, в термальных водах вулканической области. Но он, конечно, легко может ошибаться – и надо заметить, что его взгляды сильно отличаются от общепринятых.

Впервые архей (под именем археобактерий) описал в конце 70-х годов великий американский микробиолог Карл Везе из Университета Иллинойса. Выделение их в самостоятельную группу, далеко отстоящую от других бактерий, сначала вызывало споры, поскольку шло вразрез с традиционными представлениями. Но сейчас этот подход повсеместно признан, и Везе получил заслуженные награды, в том числе престижную премию Крафорда и медаль Левенгука.

К археям относятся виды, живущие в экстремальных условиях – при очень высоких температурах или в очень кислой, щелочной или соленой среде. Археи самим своим существованием расширяют представления о границах возможного. Никто не знает, был ли таким же экстремофилом сопредок № 38. Но предположение это любопытное.

Рандеву № 39

Эубактерии

Вначале путешествия машина времени двигалась на самой низкой передаче, и мы мыслили в масштабах десятков тысяч лет. По мере движения к кембрию нашему воображению приходилось справляться с перегонами в миллионы, а затем и сотни миллионов лет. Но кембрий – не такая уж древность. Большую часть времени жизнь на планете была исключительно прокариотической. Мы, животные, здесь недавно. На финишной прямой, у “Кентербери”, придется разогнать машину до предела, чтобы книга не стала невыносимо затянутой. Поэтому толпа пилигримов в несколько неприличной спешке устремляется к месту рандеву № 39. Здесь к нам присоединяются эубактерии. Возможно, это не одно рандеву, а несколько: некоторые эубактерии могут оказаться к нам ближе, чем другие. Но, поскольку мы этого не знаем точно, древо, изображенное здесь, остается неукорененным.