Основы нейрофизиологии - Валерий Шульговский

Третий блок – блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности человека. Человек и высшие животные не только пассивно реагируют на внешние сигналы, но они формируют планы и программы своих действий, регулируют свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами. Наконец, человек контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки. Аппараты третьего функционального блока расположены в передних (антероцентральных) отделах больших полушарий. Выходом этого блока являются нисходящие системы двигательного контроля. Пирамидная система двигательного контроля, обеспечивающая управление точными движениями, не может работать изолированно и нуждается в тоническом пластическом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой двигательного контроля, основу которого составляют стриатум и структуры мозгового ствола (подробнее см. выше). Совершенно очевидно, что подготовка программ двигательного контроля происходит на более высоких уровнях корковой иерархии (дополнительное моторное поле, премоторные области, фронтальная кора), а моторная кора (поля 4 и 6) является по сути эффектором, посредством которого реализуются программы двигательного контроля. Таким образом, в отличие от второго блока, где процессы идут от первичных полей к иерархически более высоким, в третьем блоке они протекают в противоположном направлении – от иерархически более высоких к первичным (в нисходящем направлении). Важным отличием третьего блока является то, что это блок эфферентного типа. Наиболее существенной частью третьего блока являются префронтальные отделы мозга. Функционирование именно этих областей головного мозга связывают с формированием намерений, с регуляцией и контролем наиболее сложных форм поведения человека. Функция префронтальных отделов мозга человека и высших животных непосредственно связана с организацией активной деятельности. Из нейроанатомических исследований известно, что префронтальные корковые отделы мозга имеют двусторонние связи как с нижележащими структурами мозгового ствола и промежуточного мозга, так и практически со всеми отделами коры больших полушарий. Например, хорошо известны связи лобных полей коры с теменными, затылочными, височными и лимбическими отделами коры. Уже ранние исследования на животных, у которых удалены лобные доли мозга, показали, насколько глубоко меняется их поведение. И. П. Павлов отмечал, что у такого животного не нарушается работа отдельных органов чувств, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис. 7.1).

Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным средством общения. Одна из принципиальных особенностей речи состоит в том, что она одновременно является орудием мышления, позволяющим осуществлять операции отвлечения и обобщения. И. П. Павлов (1932) выделил речевую функцию в особую категорию высшей нервной деятельности, назвав ее второй сигнальной системой. В отличие от общей для человека и животных первой сигнальной системы, связанной с анализом сигналов внешнего мира, вторая сигнальная система оперирует со словами, которые служат сигналами конкретных сигналов и представляют собой отвлечение от действительности.

В 1861 г. французский врач П. Брока установил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария (у правшей) имеет отношение к речевой функции. Ее повреждение сопровождается нарушением экспрессивной речи[3] (моторная афазия). Это было первое указание на неравнозначность (асимметрию) полушарий головного мозга человека. Предполагают, что у левшей функция речи менее латерализована.

Зона Брока располагается в латеральной префронтальной области (поля 44, 45), граничит с областью представительства нижней половины лица моторной коры. У человека большого развития достигает также поле 46, непосредственно примыкающее к зоне Брока. Предполагают, что его роль состоит в обеспечении восприятия ритмической последовательности звуков – этапа, необходимого для становления речи в онтогенезе.

В 1874 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случай повреждения задней трети верхней височной извилины, при котором страдало восприятие речи (сенсорная афазия). Современные работы, начало которым было положено открытиями П. Брока и К. Вернике, а в России – исследованиями Л. С. Выготского и А. Р. Лурия, привели к следующим представлениям. Информация о произнесенном слове из слуховых областей коры поступает в центр Вернике. Для воспроизведения слова соответствующая ему структура ответа (паттерн) из центра Вернике поступает в центр Брока, откуда следует команда в моторное представительство речевых мышц. При произнесении слова по буквам акустический паттерн направляется в угловую извилину (см. рис. 7.1) – область, расположенную непосредственно сзади центра Вернике, где преобразуется в зрительный паттерн. При чтении слова информация о нем направляется из зрительных областей в угловую извилину, а затем в центр Вернике, где извлекается соответствующая форма слова. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. У глухонемых от рождения центр Вернике, по-видимому, не принимает участия при чтении. Эти представления о морфофункциональной организации речевой деятельности позволяют клиницистам по характеру нарушения речи не только определить локализацию мозгового поражения, но и экстраполировать характер ранее не описывавшихся форм афазий при возможных повреждениях мозга. Так была предсказана афазия проведения, возникающая в результате нарушения связи между центрами Брока и Вернике.

Для нормальной речевой деятельности необходима целостность зрительных и слуховых областей, моторного представительства речевых мышц, центров Брока и Вернике и угловой извилины. Нейрофизиологические исследования последнего времени показали, что мозговая система обеспечения речи наряду с перечисленными выше корковыми центрами включает также целый ряд подкорковых структур и прежде всего ассоциативные ядра таламуса. Кроме того, речевая деятельность связана с определенным уровнем бодрствования и сознания. Наконец, необходима сохранность межполушарных связей. После поражения мозолистого тела, самого большого межполушарного пути, больной не способен читать при появлении слов в левом зрительном поле, правильно писать и выполнять команды левой рукой, а также называть знакомые предметы, находящиеся в левой руке (рис. 7.2); это происходит в результате одностороннего контроля речи.

Функциональное различие полушарий (асимметрия) находит свое отражение в макроструктурах мозга человека. Установлено, что область Вернике левого полушария (у правшей) по своей площади достоверно больше, чем симметричная область правого полушария. Эти различия имеются уже у новорожденных, что указывает на генетическую предопределенность морфологической и функциональной асимметрии головного мозга человека. В то же время у детей возможно лучшее восстановление некоторых видов нарушений речи, чем у взрослых. Это обусловлено, по-видимому, потенциальной готовностью правого полушария в раннем детском возрасте к участию в речевой функции. Наблюдения, проведенные Ф. Сперри и М. Газанигой (1967) у детей с полностью изолированными полушариями в результате пересечения мозолистого тела, передней и задней комиссур мозга, показали, что до четырехлетнего возраста речевая функция представлена довольно равномерно в обоих полушариях. В дальнейшем она постепенно латерализуется и у правшей становится левосторонней. Левое, доминантное, полушарие участвует не только в речи, но и в мозговой организации всех связанных с речью функций нервной высшей деятельности: категориальным восприятием, активной речевой памятью, логическим мышлением и пр. Подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов, описываемых при локальных поражениях головного мозга человека, относится к симптомам, возникающим при поражении вторичных и третичных корковых зон левого полушария (доминантного у правшей). Симптоматика поражения корковых зон субдоминантного правого полушария изучена значительно меньше (подробнее см. ниже). Следует, однако, учитывать, что у большей части людей оба полушария дополняют друг друга (комплементарны) и, таким образом, закон латерализации носит в этом смысле лишь относительный характер.