Временнáя структура биосистем и биологическое время - Марина Чернышева

Логично предположить, что компонентами временнóй структуры организма могут быть:

1. собственно временные процессы разных типов;

2. их эндогенные генераторы разных структурных уровней;

3. механизмы оценки (в том числе, осознанной, субъективной) индивидуального времени и его изменений (рис. 2).

Для создания единой временнóй структуры биосистемы должны быть соблюдены ряд условий:

– наличия сенсоров и усилителей экзогенного времени;

– взаимодействия компонентов временной структуры между собой;

– существование механизмов их временнóй сонастройки и подстройки к экзогенным временным процессам;

– возможность гомеостатической регуляции и коррекции эндогенного времени и временной структуры биосистемы в целом.

Рассмотрим доводы и конкретные экспериментальные данные в пользу, прежде всего, существования каждого из вышеперечисленных компонентов временной структуры.

Рис. 2. Схема временной структуры организма. Пояснения в тексте.

2.2. Типы временных процессов

Очевидно, что, будучи компонентами эндогенного времени, разные типы временных процессов на уровне молекул, клетки, ткани, физиологических систем и организма принципиально сходны по свойствам, но могут проявляться различно и выполнять разные функции. Представление о симметрии (подобии) и асимметрии (нарушении подобия) структур живых организмов приложимо и к различным типам временных процессов (Чернышева, 2007). Свойствами симметрии в этом аспекте обладают такие временные процессы как циклы и ритмы. К асимметричным можно отнести направленное время, которое включает прошлое, настоящее и будущее времена, а также монофазные процессы и тенденции.

2.2.1. Асимметричные временные процессы

Дискуссии об асимметрии времени среди философов и математиков ведутся давно (Страхов, 1894, 2006; Сallender, 2002, и др.). В рамках геометрической модели времени, т. е. «стрелы времени», высказывались крайние мнения о настоящем: либо оно не существует («точка» на временной оси между прошлым и будущим), либо оно безмерно и включает прошлое и будущее, различие которых лишь постулируется как самоочевидное, но не конкретизируется. Современные представления о временных процессах на уровне клеток, тканей и физиологических систем живых организмов позволяют по-новому взглянуть на эту проблему и конкретизировать различие свойств и функций прошлого, настоящего и будущего (Чернышева, Ноздрачев, 2006).

Прежде всего, отметим их различие по объему информации, уровню энергии и скорости роста энтропии, которые максимальны для настоящего времени в силу реализуемых обмена веществ и энергии в ходе процессинга новой информации и минимальны- для будущего. Наиважнейшим свойством настоящего времени является: наличие новизны (изменения) информации. Новизна выступает в роли «точки отсчета» или начала настоящего времени, что в норме позволяет различать информацию, сопряженную с настоящим, прошлым или будущим. На клеточном уровне такой «точкой отсчета» может быть изменение одного из параметров жизнедеятельности, например, cнижение в матриксе митохондрий соотношения NADH/NAD+ и синтеза АТФ способствует образованию анион-радикала кислорода (Murphy, 2009), что может вызвать запуск в цитоплазме цепных реакций образования свободных радикалов и других активных метаболитов кислорода с усилением процессов перекисного окисления липидов как последовательности временных процессов. Заметим, что «включение» антиоксидантной защиты зависит от двух темпорально обусловленных факторов: скорости каталитических реакций антиоксидантных ферментов и около-суточного ритма их активности. Показано, что митохондриальная супероксиддисмутаза, содержащая в активном центре марганец (Mn-СОД), обладает самой высокой известной каталитической скоростью реакции дисмутации О2- в кислород O2 и пероксид водорода H2O2 (~109 M−1 s−1). При этом скорость спонтанной дисмутации анион радикала гораздо ниже (~105 M−1 s−1 при pH 7), а скорость его воздействия на NO с образованием токсичного пероксинитрита составляет средние значения (Muller, et al., 2006). Следовательно, темпоральные параметры окислительно-восстановительных реакций определяют их защитный или повреждающий эффект.

В нервной системе роль «точки отсчета» настоящего времени может играть, например, изменение мембранного потенциала или частоты/паттерна разряда нейрона. В гормональной системе эту роль может играть смена доминирующего гормонального модуля и/или их концентрационно зависимых эффектов (Чернышева, Ноздрачев, 2006), в иммунной системе – появление антигена или запуск секреции определенных цитокинов макрофагами и т. д. В анализируемом аспекте представляет интерес исследование K. Niitepõld и I. Hanski (2007), в котором было показано, что базальный уровень метаболизма в покое у бабочки Melitaea cinxiа не коррелирует с продолжительностью ее жизни, тогда как коэффициент корреляции для стабильно и стереотипно максимального уровня метаболизма, характерного для полета в условиях лабораторного эксперимента и в природе, составил 0,98-0,99. Можно предположить, что само переключение метаболизма бабочки из режима покоя на режим полета может служить сигналом о новизне информации, служащей точкой отсчета настоящего времени.

Различие длительности и других темпоральных параметров гетерогенных следовых реакций, сопряженных с процессингом информации (в том числе, висцеральных, гормональных, метаболических, иммунных), делает размытой «границу окончания» настоящего времени в отличие от его точки отсчета. При этом длительность настоящего времени в нервной и гормональной системах в значительной степени определяется длительностью постепенно затухающей реверберации информационно значимого сигнала в соответствующих сетях. В гормональной системе она может зависеть также от длительности поддержания оптимальной (для сохранения процессинга) концентрации гормона или комплексов/модулей гормонов.

Для настоящего времени характерны следующие свойства:

– направленная развертка во времени информации по мере ее процессинга;

– рост Еd по мере последовательного процессинга новой информации;

– зависимость длительности настоящего времени от объема новой информации, периода и способа ее обработки, а также от темпоральных параметров следовых процессов;

– высокий уровень термодинамической неустойчивости, сопряженный с наибольшим (по сравнению с прошлым и будущим временем) объемом информации и, следовательно, Еinf и Ed, а также ростом обобщенной энтропии организма.

Заметим, что идея Л. Больцмана об эволюции времени в направлении роста энтропии справедлива именно для длящегося настоящего времени. В филогенезе рост интенсивности метаболизма согласно принципу Ле Шателье сопряжен с ростом обобщенной энтропии биосистемы. В роли компенсаторного механизма можно рассматривать увеличение объема информации (как негэнтропии), воспринимаемой живыми организмами и хранимой в памяти. Возможным конкретным механизмом «отслеживания» текущего настоящего времени и формирования следов памяти является электрическая активность так называемых «клеток времени» (time-cells) в поле СА1 гиппокампа, образующих темпорально организованные ансамбли нейронов, связанных с отслеживанием текущего (настоящего) времени и с фиксацией информации определенной или разных сенсорных модальностей, что было показано на обездвиженных крысах (MacDonald et al., 2013). Однако у свободно перемещающихся животных часть нейронов времени интегрирует информацию об ориентирах пространства, а также, по-видимому, сигналы от проприорецепторов (Kraus et al., 2013). Предполагается, что нейроны времени гиппокампа (структуры мозга, связанной с эпизодической памятью) при воспоминании могут обеспечивать связь между разрозненными эпизодами, хранящимися в памяти и относящимися к одному временному периоду (MacDonald et al., 2011).

Перечисленные свойства позволяют отметить следующие основные функции настоящего времени:

1. выявление и оценка степени новизны информации путем ее сравнения с информацией, хранящейся в памяти (т. е. прошлого времени);

2. характеристика динамики потока информации;

3. структурирование информации в процессе ее обработки и ввода в память: рост плотности настоящего времени при увеличении доли информационно-временных стереотипий ускоряет прохождение настоящего времени;

4. энергетическое обеспечение формирования следов памяти (прошлого времени) и программ будущего времени;

5. гомеостатирование объема информации, энергетического потенциала организма и set point эндогенного времени (точки отсчета его изменений – см. главу IV).

Указанные свойства и функции настоящего времени не позволяют сводить его к «мгновению между прошлым и будущим» или же приравнять биологическое время живого организма только к настоящему.