Временнáя структура биосистем и биологическое время - Марина Чернышева

4. энергетическое обеспечение формирования следов памяти (прошлого времени) и программ будущего времени;

5. гомеостатирование объема информации, энергетического потенциала организма и set point эндогенного времени (точки отсчета его изменений – см. главу IV).

Указанные свойства и функции настоящего времени не позволяют сводить его к «мгновению между прошлым и будущим» или же приравнять биологическое время живого организма только к настоящему.

К свойствам прошлого времени, взаимосвязанного с механизмами памяти, можно отнести отсутствие (относительное) новизны информации, а также отсутствие временной развертки для информации о прошедших событиях (до запуска механизма воспоминания, что происходит в настоящем времени).

Селекция части информации в ходе процессинга ведет к ее «уплотнению» и «свертке», отражением которых являются эпизодическая и сюжетная память, а также отмечаемое многими исследователями несходство информации при ее вводе в память и на «выходе», при считывании энграмм. Очевидно, что хранение информации в памяти представляет собой менее энергоемкий процесс, чем ее кодирование, проведение, фиксация или декодирование, происходящих в настоящем времени. Это позволяет говорить о низком уровне Еd и обобщенной энтропии как свойствах, присущих прошлому времени.

Для будущего времени характерны: проективность и схематичность; при этом мотивация и цель играют роль факторов темпорального структурирования информации о будущем; дискретность субъективного конкретного представления о будущем: относительно конкретной может быть информация лишь о цели и начальных этапах программы ее достижения; информация о будущем включает оценку времени достижения цели (но не самой реально достигнутой цели) как отдельный «блок информации»; программа будущего времени формируется в настоящем с участием информации, хранимой в памяти, т. е. информации прошлого времени. При этом память как референт прошлого времени может хранить ряд нереализованных программ будущего, сформированных прежде. Примерами программ будущего времени являются мечты о приключениях у детей и планы построения лучшего общества у взрослых, а также гормональные перестройки препубертатного периода.

Различия свойств прошлого и будущего времен не позволяют говорить об их зеркальной симметрии относительно настоящего. Вместе с тем, нельзя не отметить противоречивость асимметрии «стрелы времени», идущей от прошлого через настоящее в будущее. Так, хотя прошлое не тождественно (асимметрично) будущему и оба не тождественны настоящему времени, прошлое время хранит нереализованные варианты программ будущего. Далее, в настоящем объединяется информация настоящего (новая) и прошлого (в том числе сохраненные варианты программ будущего) для формирования новой программы будущего, т. е. прошлое и настоящее включены в будущее, а будущее – в настоящее и прошлое. Вместе с тем, бóльшая лабильность темпоральных параметров временных процессов, связанных с обработкой новой информации, высокие уровни метаболизма и роста обобщенной энтропии настоящего времени, делают его энергетическим донором для поддержания информационной наполненности прошлого и для «информационного структурирования» будущего времени – в этом функциональный смысл объединения в настоящем прошлого и будущего времени (Чернышева, Ноздрачев, 2006).

Одним из конкретных примеров такого взаимодействия на клеточном уровне является феномен прекондиционирования умеренной гипоксией, повышающий выживаемость крыс, позже подвергаемых тяжелой гипобарической гипоксии. Описанные в исследованиях (Самойлов, и др., 2012; Rybnikova et al., 2006; 2012) быстро запускаемые (на уровне клеточной мембраны и цитозоля) молекулярные механизмы ранней фазы ответа на умеренную гипоксию подготавливают запуск защитных процессов следующей (на уровне генома) фазы. Если на фоне последней животное подвергнуть тяжелой гипоксии, то ослабляются ее повреждающие воздействия. Защитный эффект усиливается после трехкратного прекондиционирования, сеансы которого следуют с определенным временным интервалом, способствуя, возможно, большей синхронизации взаимодействий внутриклеточных систем сигналинга, что отражает значительное увеличение содержания в клетках транскрипционного фактора CREВ.

Если рассматривать последовательно генерируемые комплексы реакций ранней и поздней фаз ответа на прекондиционирование как вехи направленного времени на уровне клетки, то ранняя, отражающая настоящее время, связанное с новизной, готовит программу защитных реакций для будущей, поздней фазы. Очевидно, что по мере прохождения последней, информация о молекулярных процессах ранней фазы «переходит» в прошлое время с сохранением взаимодействий за счет обратных связей. С точки же зрения теории стресса, результаты работ этой группы авторов можно также трактовать как регулируемое исследователем переключение от острого стресса к привычному, при котором используются выученные (в прошлом) программы ответных реакций.

Основная функция монофазных временных процессов – маркирование стрелы времени на периоды. Для них характерен однократный генез в точках бифуркации направленного времени, где под действием «фактора неравновесности» могут скачкообразно изменяться временные параметры «стрелы времени» и временная структура организма. В направленном времени филогенеза примерами монофазных временных процессов можно считать появление ароморфозов. На уровне отдельной соматической клетки монофазные временные процессы, накладывающиеся на стрелу времени ее жизнедеятельности, могут быть выражены митозом, дифференцировкой и апоптозом. Примерами монофазных процессов на тканевом уровне может служить комплекс реакций воспаления, запускаемых травмой, на полисистемном – комплексы реакций нервной, гормональной, иммунной и кардиореспираторной систем, а также метаболизма, реализуемых при родах. На уровне временной структуры организма к монофазным временным процессам можно отнести такие события онтогенеза как рождение, половое созревание, климакс, смерть и т. п… Очевидно, что монофазные временные процессы являются одним из факторов, определяющих дискретность эндогенного времени и перестройки временной структуры организма.

Как и монофазные временные процессы, тенденции накладываются на стрелу времени (онтогенеза), обусловливая монотонное изменение тех или иных параметров (например, мышечной массы, концентраций половых гормонов и т. п.) в рамках их диапазонов в течение периода, начало и/или окончание которого отмечено монофазным процессом. Это указывает на несомненную роль тенденций в стабилизации временной структуры организма посредством «сглаживания» резких изменений, обусловленных моно-фазными временными процессами. Принятые в геронтологии возрастные периоды онтогенеза человека характеризуются прежде всего комплексом определенных изменений тимуса и эпифиза (Квитной и др., 2011; Полякова и др., 2011; Хавинсон и др., 2012). При этом ускорение процессов старения во многом взаимосвязано с интенсивностью метаболизма. Например, показано, что у мышей-мутантов снижение уровня инсулина, свободно-радикального окисления и интенсивности метаболизма, вызванное отсутствием генов инсулиноподобного фактора роста I (IGF-I), или гормона роста, приводит к росту чувствительности рецепторов инсулина, стресс-резистентности и – увеличению продолжительности жизни как стрелы времени (Bartke, 2005; Westbrook et al., 2013). Как показывают многочисленные исследования, аналогично действуют и низкока-лорийные диеты. В целом функции асимметричных временных процессов направлены на обеспечение таких свойств эндогенного времени как направленность, необратимость и дискретность.

2.2.2. Симметричные временные процессы

Для симметричных временных процессов характерна повторяемость и в этом смысле тождественность самому себе определенного цикла или ритма. При этом они накладываются на асимметричный временной процесс стрелы времени онтогенеза. Это определяет соответствующую изменчивость их параметров в разные периоды жизни и, тем самым, относительный характер тождественности/симметрии этих временных процессов.

Циклы представляют собой комплексы последовательно генерируемых временных процессов, продукты каждого предыдущего запускают последующий, а продукты и эффекты последнего дают начало первому временному процессу следующего цикла. Циклы имеют фазную фиксированную временную структуру: темпоральные параметры фаз, например, цикла GDP/GTP-связывающих белков или сердечного цикла, имеют определенные длительность, скорость, как и самого цикла в целом.

На клеточном уровне классическим примером является цикл деления клетки, в котором, как известно, стадии интерфазы в связи с интенсивными процессами синтеза белков (G1, G2), редупликации ДНК и формированием нуклеосом (S) отличает бóльшая продолжительность. Они подготавливают клетку к быстрому прохождению фазы М (митоза), заканчивающейся карио- и цитокинезом. Образовавшиеся дочерние клетки вновь начинают прохождение стадий интерфазы. Наибольшей вариабельностью длительности обладает стадия G1, тогда как стадию S и фазу М отличает стабильность темпоральных параметров. Прямое измерение продолжительности клеточного цикла с помощью цейтраферной видеосъемки показало, что у клеток линии L-929 она в целом составляет около 14 часов (Петров и др., 2012). У разных типов клеток длительность цикла может различаться, как и число делений. Считается, что у большинства соматических клеток человека число клеточных циклов в течение онтогенеза примерно равно 52 (лимит Хейфлика), что объясняется геномными (Оловников, 2003, и др.) и эпигенетическими факторами (Галицкий, 2009). Неделящаяся клетка переходит в стадию G0 или подвергается апоптозу, который могут ускорять про-апоптотические факторы (например, белок р75). Следовательно, число клеточных циклов фактически определяет продолжительность «стрелы времени» для исходной клетки.